① 胡萝卜种质资源创新包括哪些方面
种质资源创新的途径较多，如突变体筛选、单倍体培养、种间杂交、原生质体融合、优异基因聚合、转基因等。这些方面已在胡萝卜研究中取得了一定的进展。
（一）体细胞无性系突变体筛选
早在20世纪40年代前，人们就已发现植物在细胞或组织培养过程中会产生遗传退化，形态改变，染色体数及倍性发生变化等。1981年，Larkin和Scowcroft首次提出体细胞无性系变异（Somaclonal variation）这一术语，激起了众多学者的研究兴趣。胡萝卜是最早作为组织培养研究的模式作物之一，特别是在体胚发生途径方面取得了重大进展。同时不少学者在此研究过程中也发现了不少突变体，这对特异基因表达、定位及生理研究提供了重要研究材料。
Koyama等人（1990）通过筛选获得一个胡萝卜突变系（Insoluble phosphate grower，IPG），可以释放出大量的柠檬酸到含有磷酸铝培养基中，而且其生长速度比野生型快。通过深入研究表明突变系中NADP专一异草酸脱氢酶（NADP-specific isocitrate dehydrogenase，NADP- ICDH）的活性比野生型低一半，降低了异柠檬酸向酮戊二酸的转化，进一步影响了柠檬酸向异柠檬酸的转化，从而引起胡萝卜突变系中柠檬酸大量积累。Nothnagell and Straka（2003）获得了一个黄色叶片的突变株系，通过杂交后代F2和F3的观察，表明黄色叶片是由单个隐性基因（yel）控制的，并筛选到了10个与其紧密连锁的AFLP标记。Lo Schiavo（1988）等人在大量胡萝卜细胞突变体中获得了一个温度敏感型的胚胎发生株系ts59，表现在球形胚时期就停止发育，外源IAA也不能激活，在其发育过程中产生大量的热激蛋白（Heat-shock proteins）。
（二）单倍体培养
自从Guha and Maheshwari（1964，1966）首先获得曼陀罗单倍体植株（Haploid plant）以来，单倍体研究快速发展，目前已在几百种植物中获得了成功。中国在小麦、大白菜、甘蓝、辣（甜）椒等作物中取得了很大成功，并培育出了新的优良品种。有关胡萝卜单倍体培养的研究报道较少。Matsub等（1995）将胡萝卜未成熟花药按不同时期（四分期、早期单核期、后期单核期）分别接种到含有不同浓度激素的MS和B5培养基上，三个时期的花药都获得了愈伤组织，但只有四分期的花药获得了不定胚，比例也很低（1.8%～4.3%）。将游离小孢子接种到NLN和1/2MS培养基上获得了小愈伤组织，但未能进一步分化。
（三）原生质体非对称融合
胡萝卜原生质体非对称融合研究最早开始于20世纪80年代。Dudits等人（1980）利用X射线辐射欧芹叶片原生质体，和从白化变异的胡萝卜细胞悬浮系分离的原生质体进行融合，结果获得了染色体数为2n=19，叶片绿色的非对称杂种植株。Ichikawa等人（1987）实现了野生种Daucus capillifolius与栽培胡萝卜的融合，获得了胞质杂种。对其提取线粒体DNA进行限制性酶切，发现再生植株的线粒体带型出现了不同于双亲的特异带。
Dudits等人（1987）利用γ射线辐射处理胡萝卜悬浮细胞系，与烟草的叶片原生质体进行融合，获得了远缘体细胞非对称杂种。杂种后代具有烟草的形态特征，同时又具有胡萝卜的一些抗性。通过对其线粒体DNA和叶绿体DNA的限制性酶切图谱分析，杂种的叶绿体DNA图谱与烟草高度一致，而线粒体DNA出现了特异带，表明胡萝卜线粒体基因组和烟草的基因组发生了重组（Smith et al.，1989）。
Kisaka等人（1994）通过非对称融合实现了单子叶植物水稻（Oryza sativa L.）与胡萝卜间的融合。再生杂种植株具有胡萝卜的形态特征，同时又具有水稻5-MT（5-methyltryptophon）的抗性，其染色体数为20～22，远小于双亲的染色体数之和。通过分析线粒体DNA和叶绿体DNA的限制性酶切图谱，发现杂种叶绿体基因组与胡萝卜高度一致，线粒体基因组间发生了重组。通过染色体鉴定和同工酶进一步分析，尽管对胡萝卜进行辐射处理，但杂种中胡萝卜的核物质占多数，水稻的核物质占少数，出现了受体染色体大量丢失现象。
Tanno-Suenaga等人（1988）利用X射线辐射胡萝卜褐药型不育材料28A1的原生质体，与可育材料K5进行融合，成功获得了新的不育材料。对再生植株的线粒体DNA进行限制性酶切分析，同样发现了线粒体基因组间的重组现象。随后，Tanno-Suenaga等人（1991）又用瓣化型不育材料31A的原生质体通过PEG介导与可育材料K5进行融合。一次融合后获得再生植株均为胞质杂种，不过未表现出瓣化不育特征，但通过两步融合法实现了瓣化型不育性在种内的转移，他们认为这可能与融合双亲的基因型有关。
司家钢等（2002）利用紫外线辐射处理胡萝卜瓣化型不育材料7-0-8的原生质体，与可育材料66-3进行电融合，获得了33株再生植株，通过RAPD标记鉴定，均为胞质杂种。通过对其中4个再生植株进行花期形态学鉴定，全部表现为雄蕊瓣化型。
（四）种间杂交
目前已有许多研究成果表明胡萝卜种间杂交不存在交配障碍（McCollum，1975；Nothnagel，1992；Nothnagel and Straka，1994），其中橘红色胡萝卜可能就是由紫色胡萝卜与野生种ssp.maximus杂交演变而来的。另外，胡萝卜商品种子在繁种过程中经常会受到野生种花粉的污染，从而产生一些杂种种子（Small，1984）。使用最多的瓣化型雄性不育系也是来自于胡萝卜属Daucus carota L.野生种（McCollum，1966）。
野生胡萝卜D.carota ssp.gummifer Hook.fil.和栽培胡萝卜杂交产生了一种异源胞质的橘色胡萝卜，在这种胡萝卜中发现了一种新的CMS类型，称作GUM类型，其特征是花药和花瓣的总量减少（Nothnagel，1992）。最近的研究结果表明其遗传机制是gummifer细胞质和细胞核中的一个隐性基因位点（gugu）相互作用控制这种类型雄性不育性的表达（Linke et al.，1994）。由于其遗传模式较为简单，因此这种不育类型可能会成为胡萝卜育种的一种新的CMS资源（Linke et al.，1994）。
Nothnagel et al.（2000）在此基础上又进行了多种野生胡萝卜种或亚种与栽培胡萝卜间的杂交和回交研究，并获得了其他两种具有应用潜力的新型不育资源MAR和GAD。MAR类型来源于D.carrot ssp.maritimus，属瓣化类型，花瓣白绿色，雄蕊变成“勺子”结构，而其回交后代的雄蕊也呈现出瓣化类型。GAD来自于D.carrot ssp.gadecaei，雄蕊只有花丝结构表达，其他器官发育正常。遗传研究表明这两种类型控制雄性不育性表达的核上基因可能不至一个。
Cole（1985）、Ellis等人（1993）对野生胡萝卜种D.capillifolius的抗性进行评价，认为其对胡萝卜茎蝇（Psila rosae L.）具有较高抗性，通过6代选择之后，获得的株系抗性不如其野生亲本高，但比从较抗的Sytan选择的株系明显要好。
（五）优异基因聚合
虽然种间杂交、原生质体融合及转基因等手段可跨越种或属间的杂交障碍，但是杂交后代为生产所利用往往需要经过漫长的过程。目前许多学者又专注于地方品种资源的有效利用，由于地方品种种类多，存在不同抗性，而且通过对不同种质资源的广泛杂交、筛选，可获得新型的种质，并可直接为育种者所利用。
目前生产使用最多的黑田五寸，是由日本学者将日本本地红色类型与欧洲引进的橘红色类型杂交筛选获得的。在20世纪50年代，国外学者就开始进行胡萝卜种内杂交的研究，并筛选出了大量抗性株系。中国在20世纪80年代开始相关工作，但主要集中在瓣化型雄性不育的转育，通过多代回交获得新的雄性不育系和保持系，再进行配组培育一代杂种。但是由于缺乏良好的杂交技术，国内关于胡萝卜可育系之间的杂交研究一直未开展，因此也难以实现地方资源优异基因的聚合，故有必要深入开展此方面的研究工作。
② 萝卜的优质加工用种质资源有哪些
在中国的江、浙一带，有适合做加工酱萝卜头、萝卜干、萝卜块及腌渍等产品的优质专用品种。
1.晏种萝卜
江苏省扬州市地方品种。叶丛半直立，裂叶，叶绿色。肉质根近圆球形，顶部有细颈，肉质根全部入土，皮、肉皆白色。肉质致密，脆嫩，含水分中等，耐贮，是加工酱萝卜头的优良品种。生长期80～90d，单株根重100～150g。抗病性中等，耐寒性较强。
2.如皋60天萝卜
江苏省南通市地方品种。叶丛半直立，裂叶，叶色黄绿。肉质根椭圆形，皮、肉皆白色。肉质致密，脆嫩，含水分中等，是加工腌制的专用品种。生长期60d左右，单株根重100～150g。抗病性较强，不耐寒。
3.南通蜜饯儿萝卜
江苏省南通市地方品种。叶丛半直立，裂叶，淡绿色。肉质根扁球形，有细颈，肉质根全部入土，皮、肉皆白色。肉质根皮薄，肉质致密，脆嫩，微甜，耐贮藏，是腌制加工的优良品种。生长期110～120d，单株根重100～150g。耐寒，抗病毒病。
4.萧山一刀种
浙江省萧山市地方品种。叶丛直立，板叶，叶青绿色。肉质根圆柱形，1/2露出地面，皮、肉皆白色。皮较厚，宜加工成萝卜干，为萧山特产名菜。生长期90d左右，单株根重150～200g。肉质根纵径13～17cm，横径4～5cm，加工时便于一刀切成两半，故名一刀种。耐热，抗病，适应性强。
5.如皋萝卜
又名小圆萝卜，20世纪70年代从江苏省如皋引入浙江省萧山市。叶丛直立，裂叶，叶绿色。肉质根卵圆形，2/3露出地面，皮淡绿色，入土部分白色，肉白色。肉质根皮薄光滑，肉质脆嫩，味甜不辣，纤维少，食之无渣，最适于加工成甜萝卜块，产品质地松脆，品质优良。生长期70d左右，单株根重150～200g。耐热，抗病，不耐寒。
③ 人类是怎样发现萝卜雄性不育种质资源的
萝卜的一代杂种虽然可以通过选育和利用自交不亲和系杂交制种，但由于萝卜单荚结籽远比大白菜、结球甘蓝等少。这样，自交不亲和系靠人工蕾期授粉等方法繁殖成本太高。日本等国家采用四元杂交配制双交种，提高了种子产量，降低了制种成本。但一个双交种需要选育4个基因型不同的自交不亲和系，程序复杂。选育具有100%不育株率的雄性不育系作母本进行杂交制种，不但可以确保杂种一代有近100%的杂交率，而且雄性不育系的繁殖不会发生生活力退化，有利于一代杂种种性的稳定，故选育和利用雄性不育系已成为萝卜杂优利用的关键技术措施。
20世纪50年代，Tokumaso（1951）和Nishi（1958）曾先后在日本发现萝卜雄性不育株，并证明受隐性基因控制。Ogura（1968）在日本发现了新的雄性不育性，并初步证明由细胞质基因S和一对同质结合的不育核隐性基因msms相互作用控制，但由于不育株早期花蕾黄化等原因，使利用受到了限制。
据报道，胡朝柱（1971）在东北四季萝卜×赛梨的F2中，首先发现1株雄性不育株，尔后筛选出了保持系，并配制了杂交组合。李才法等（1972）在郑州金花薹萝卜采种田发现了1株雄性不育株，并于1978年育成了48A不育系和48B保持系，以及48A×炮弹萝卜等一代杂种在生产上推广。何启伟等（1975）在青圆脆萝卜采种田内发现了3株雄性不育株，1979年育成了性状稳定的萝卜雄性不育系77-01A、保持系67-4-2B，以及64A、01-11A等多个雄性不育系和保持系，并育成和推广了新济杂2号、鲁萝卜3号等多个一代杂种。张书芳（1976）在唐山红萝卜采种田中发现22株雄性不育株，育成了性状稳定的雄性不育系262A及保持系262B，并选配了红丰1号、红丰2号两个一代杂种在生产上推广。郭素英等（1977）在晋丰萝卜采种田中发现了雄性不育株，进而育成了雄性不育系4-01A及保持系4-01B，育成并推广了丰光一代、丰新一代、丰翘一代等一代杂种。顿宝祥（1978）在春夏萝卜的五缨萝卜采种田中发现了雄性不育株，育成了春夏萝卜雄性不育系青A、保持系青B及鲁春萝卜1号一代杂种。林欣立（1979）在北京大红袍萝卜采种田中发现了雄性不育株，1982年育成了雄性不育系7969A-30，及其保持系7969B-16，并选配出优良一代杂种京红1号在生产上推广。此外，李鸿渐、汪隆植、周长久、韦顺恋、张雪清等，也先后开展了萝卜雄性不育性的研究工作。
由上述可见，中国萝卜中有丰富的雄性不育种质资源，涉及秋冬萝卜中的绿皮、红皮、白皮不同类型的品种，以及春夏萝卜等，都发现了雄性不育株，从而为萝卜雄性不育性的研究和雄性不育系的选育、利用奠定了良好的基础。
图2-2 萝卜雄性不育花和可育花的形态
左图：64B为可育花的花蕊，64A为雄性不育花的花蕊右图：左为保持系可育花，右为雄性不育花
④ 胡萝卜有哪些优异的种质资源
胡萝卜优异种质资源大多具有下列一些共同特征：肉质根根型美观，表皮光滑，色泽鲜艳；心柱（木质部）较细、韧皮部较肥厚，肉质致密、脆嫩，纤维少，品质好；抗病、耐寒，抗热或耐旱，耐瘠薄，耐贮藏；适于各种不同用途等。
（一）陕西省榆林红胡萝卜
栽培历史悠久，中早熟，从播种至收获100d左右。叶簇半直立，株高34～38cm。有大叶10～24片，绿色，叶长54～57cm，宽30cm，叶柄基部微带红色。肉质根圆柱形，表皮光滑，根头微露地面，根长15～19cm，横径4cm，单根重300～450g。根表皮鲜红色，韧皮部粉红色，木质部黄色。肉质脆，水分多，纤维少，品质好，宜生熟食或腌渍。
（二）陕西省榆林黄胡萝卜
已有百年栽培历史，晚熟，从播种至收获180d。叶簇半直立，株高30～36cm，开展度58～70cm。有大叶18～29片，深绿色，叶长35～42cm，宽16～20cm。肉质根肥大，多呈圆锥形，根长21～26cm，横径7.5～11cm，单根重750～1000g，最重达1.3～1.5kg。根表皮为黄色，韧皮部和木质部均为淡黄色。生长旺盛，抗病力强，耐寒，耐瘠薄，耐贮藏。肉质根肉质致密，水分较少，味甜，宜作煮食或腌渍。
三）西安齐头红胡萝卜
已有百年栽培历史，晚熟，从播种至收获150～160d。叶簇半直立，株高50cm，有大叶11～12片，绿色，叶长45～60cm，宽14～20cm。肉质根圆柱形，尾部钝圆，根长18～23cm，横径3.3～4cm，单根重200g左右。根表皮和韧皮部均为鲜红色，木质部小，呈黄色。耐热、耐寒、耐贮藏、抗病力强。肉质根质脆，水分中等，味甜，品质好，生、熟食或腌渍均可。
（四）河南省杞县胡萝卜
亦称为杞县酱胡萝卜，其原种引自四川省，在河南经过400多年驯化培育形成了独特类型。中晚熟，从播种至收获130d。叶簇半直立，叶片绿色，叶柄绿色微紫，叶长33cm，宽10cm。肉质根圆柱形，上下匀称，表皮光滑，根长16cm，横径4cm，小顶。根表皮紫红色，肉浅紫色，木质部较小，黄绿色，单根重100～150g。质脆、味甜、品质佳，适宜盐渍，是杞县腌渍酱胡萝卜的专用品种，其产品曾在1933年全国铁路沿线货品展览会上荣获嘉奖。
（五）日本黑田五寸
20世纪80年代引自日本，是目前中国的主栽品种之一。中熟，从播种至收获110～120d。植株紧凑，叶簇直立，叶柄长，绿色。肉质根圆柱形，根头部较大，根长17～20cm，横径约为4cm，单根重160～200g。根表皮光滑，肉质橘红色，木质部略淡。耐寒性较强。肉质根脆嫩、水分多、味甜、品质佳，生熟食俱佳，是目前主要速冻出口品种。
（六）南京长红胡萝卜（蜡烛红）
中晚熟，从播种至收获120～180d。植株半直立，株高50cm，开展度50cm左右。叶片深绿色，叶柄绿色，基部带紫色，叶数20片左右。肉质根长圆柱形，根长18cm，横径4cm，单根重150～200g。根表皮橘红色，肉红色，木质部带黄色，尾部钝尖。较耐热、耐旱、抗病。水分少，肉质致密，宜熟食或腌渍。
（七）上海红胡萝卜
已有80余年栽培历史，早中熟，从播种至收获100d左右。叶簇直立，株高34cm，叶长30cm，宽25cm，叶片黄绿色，叶柄浅绿色。肉质根长圆锥形，根长24cm，横径4cm，根肩部大，根表皮和韧皮部为橘红色，木质部小，呈橘黄色，单根重约150g。耐寒、耐旱、抗病性强、耐贮藏。肉质致密，脆嫩，水分中等，味甜，风味浓，品质佳，适于熟食。
（八）常州胡萝卜
为晚熟品种，从播种至收获150d以上。叶绿色，生长势较强。根长圆柱形，根长40cm，大者可达60cm以上，横径约4cm，单根重0.7kg。根表皮有金黄和橘红两种颜色，表面光滑，肉质细致，味甜，品质佳，生熟食及腌渍均适宜。
（九）扬州红干（淮干、红大片）
栽培历史悠久，是江苏省主要加工品种。中晚熟，从播种至收获120d左右。叶簇半直立，株高41cm，开展度22cm左右。叶片绿色，叶数14片左右。肉质根呈短圆锥形，表皮光滑，根长10～15cm，横径4～6cm。根表皮和韧皮部为紫红色，木质部大，呈多角形，单根重100g左右。较耐热耐旱。肉质紧脆，水分少，适宜盐渍。
（十）北京鞭竿红
属中晚熟品种。叶簇直立，叶片深绿色，叶柄基部带紫色。肉质根为长圆锥形，根长24～30cm，粗4cm，单根重150g左右。根表皮为紫红色，韧皮部为粉红色，木质部橘黄色。肉质较硬、脆，水分少，品质佳，耐贮藏。适宜熟食或加工。
（十一）山西省新绛紫红
栽培历史悠久，早中熟，从播种至收获90～100d。叶簇半直立，叶片绿色，叶柄及基部紫带绿。肉质根呈圆柱形，表皮光滑，根长12cm，横径5cm。根表皮为紫红色，韧皮部橘黄色，木质部黄色，单根重225g左右。耐热、耐旱，抗病性强。肉质致密，含水量较少，味稍甜，品质较好，耐贮藏，适于熟食及加工。
十二）山西省河津细心黄
栽培历史悠久，早中熟，从播种至收获90～100d。植株半直立，叶片绿色，叶重65g。肉质根圆柱形，上部稍细，底部大而平，根长16cm，横径5.3cm。根表皮黄色，韧皮部和木质部黄白色。单根重275g左右，单产高。耐热、耐旱、耐寒，适应性强，耐贮藏。肉质细嫩脆甜，风味好，水分适中，品质优良，生食、熟食及加工均可。
（十三）广州麦村金笋
在广东省广州市鹤洞乡已种植百余年。中熟，从播种到收获90～120d。株高42cm，开展度40cm左右。叶绿色，长43cm，宽16cm，叶柄浅绿色。肉质根呈长圆柱形，尾部较钝，长14cm，横径4cm。根表皮光滑，橘红色。稍耐热、耐旱，易抽薹。适宜加工。
（十四）辽阳小顶金红
属早中熟品种，从播种到收获100d左右。叶簇直立，叶色深绿色。肉质根为长圆锥形，根长30～40cm，横径3～4cm，根肩部有个细脖子。根表皮、韧皮部均为深红色，木质部小。单根重150～200g。抗病，耐贮藏。肉质致密，味浓，脆甜，含水量中等，适宜生、熟食或腌渍。
除上述经长期驯化形成的大量优异种质资源外，自20世纪70年代末改革开放以来，通过频繁的国际交流，先后从欧美、日本、韩国、新西兰等地引进了一批橘红色优异胡萝卜种质资源。这些种质胡萝卜素含量相对较高，适应性广，已陆续成为中国胡萝卜栽培中的重要品种，如改良黑田五寸、美国的丹佛斯、南特斯，荷兰的阿姆斯特丹等品种。这些品种不仅丰富了中国胡萝卜种质资源库，而且也为国内胡萝卜新品种的选育提供了新的遗传材料。
⑤ 中国的胡萝卜种质资源有哪些
自从胡萝卜引入中国以来，经过长期的演化和栽培，适应了不同的气候及土壤环境，形成了大量的不同生态类型，包括野生的和栽培的。另外，通过与国外胡萝卜种质资源的交流，还先后引进了不少新的胡萝卜种质资源，有些已成为国内的主栽品种。在20世纪80年代，中国农业科技工作者跋涉全国各地，收集并整理了大量的胡萝卜野生种质和地方品种资源。目前，保存于国家蔬菜种质资源中期库中的胡萝卜种质资源就有400余份，其中389份来源于中国29个省（区、市）（表3-1），尤以河南、湖北、陕西、贵州和山东等省收集的种质资源居多，约占到389份的50%，另17份从日本、韩国、俄罗斯等9个国家引入（《中国蔬菜品种资源目录》第一册，1992；第二册，1998）。
表3-1 中国胡萝卜种质资源的收集数量和分布状况
尽管中国胡萝卜种质资源较为丰富，但中国胡萝卜种子资源的研究仅处在收集、更新水平上，对其有用基因资源的开发研究较少。在20世纪90年代，中国农业科学院蔬菜花卉研究所张夙芬等人对胡萝卜地方品种资源的基本农艺性状和主要营养品质指标（β-胡萝卜素含量、总糖含量、干物质含量及维生素C含量）进行了鉴定，结果表明胡萝卜种质资源材料存在广泛的多样性。其中黄色胡萝卜占总数的18.1%，橘红色的胡萝卜占30.9%，红色胡萝卜占12.8%，其他材料兼有不同颜色或为中间过渡色。同时还筛选出总胡萝卜素含量每100g超过9.0mg的种质资源13份，主要有江苏省扬州三红（18.2mg）、南京长红（10.3mg），贵州省安顺胡萝卜（11.3mg）、安徽省铜陵胡萝卜（10.0mg）、浙江省杭州丁香红（10.5mg）、湖南省会同胡萝卜（10.9mg）等。大多数种质资源总糖含量在5.0%～8.0%之间，其中有12份含量高于8.0g，主要有河南省邓县红胡萝卜（9.4%）、四川省汉源胡萝卜（9.1%）、辽宁省盖县蜡竿（8.2%）、内蒙古自治区多伦县红胡萝卜（8.2%）、陕西省三原鲁桥胡萝卜（8.4%）、陕西省透心红胡萝卜（8.4%）、吉林省紫胡萝卜（8.4%）等。大部分胡萝卜种质资源的干物质含量在11%～15%之间，其中有29份干物质含量高于15%，主要有江苏省泰州胡萝卜（18%）、内蒙古自治区多伦县红胡萝卜（17.9%）、江苏省吴江胡萝卜（16.9%），陕西省汉中乌缨子（16.9%）、黄龙胡萝卜（16.4%），江西省新建圆头胡萝卜（16.4%）等。
庄飞云等（2005）通过对上述4个主要数量品质指标进行分级，统计各材料的频率分布，总糖含量的频率分布呈现为正态分布，而其他3个数量性状的分布均表现为非正态分布。基于其他9个农艺性状的观察，初步构建了15%～20%的核心种质资源样品，不同取样比例的核心样品分布与总体分布趋势基本一致（图3-6）。
图3-6 核心样品与总体种质资源数量性状各等级频率分布
A.β-胡萝卜素含量 B.总糖含量 C.干物质含量 D.维生素C含量